АЛЛЕЛЬ Е.

Очаровательный аллель, действие которого может свести с ума неподготовленного человека. Суть его деятельности – распространять  чёрный пигмент равномерно.
Еbr – тигровость – у тоя отсутствует;
Е – нормальное распространение чёрного пигмента;
е – рецессивный рыжий: полное отсутствие чёрной пигментации шерсти (но  черный пигмент остается в кожных покровах, то есть нос, веки, подушечки, а также когти остаются черными!).

Гены Еbr и е – мутантные варианты гена Е. Еbr обуславливает прерывание чёрного окраса рыжими полосками, в результате чего появляется тигровый окрас. Этот окрас, кстати, присущ чихуахуа, но отсутствует у тоя. Ген Е и е присутствуют в генотипе тоев.
Всё было бы очень просто, если бы не было так сложно. Дело в том, что локусы А и Е взаимодействуют друг с другом, как будто у них своих дел нет. Суть взаимодействия в следующем. Если у соболиной собаки Аy- в наличие гены ЕЕ или Ее, то у неё обязательно где-нибудь будет шерсть чёрного цвета, хотя бы пара волосков. Если  же у собаки  генотип ее – чёрного на ней не будет. Она будет рыжей и только рыжей, потому что ген е подавляет гены аллеля А, то есть является геном-ингибитором.

Повяжем двух соболиных тоев:
9)   АyАyЕЕ         х         АyАyЕЕ          =            АyАyЕЕ        - 100%
      собол.                         собол.                           собол.
      Макс                           Мини                            Майк
Мы получили соболиного или доминантно рыжего Майка. Ген Аy – отвечает за окрас волоса (в данном случае волосок рыже-чёрный), ген Е – за то, что чёрный пигмент распространен по телу равномерно. Чёрноты может быть больше или меньше, но она есть. Один ген Аy Майк получил от отца, другой Аy  - от матери. Один ген Е – от отца, другой – от матери.

Теперь представим себе другую картину. Повяжем соболиного Лакса с соболиной Лили, у которых один из родителей передал им ген е:
10)  АyАyЕеВВ    х     АyАyЕеВВ  =    АyАyЕЕВВ,  АyАyЕеВВ,  АyАyееВВ       
        собол.                      собол.                собол.          собол.          рыж.
        Лакс                        Лили                                                           Фока
Мы получили рыжего щенка Фоку. С одной стороны – генетически он соболиный, то есть рыжий с чёрными кончиками волос - АyАy. Но с другой стороны, в то же самое время,  фенотипически и генетически он – рыжий, потому что гомозиготное состояние ее не даёт черному пигменту проявиться.
Вот и занимайся после этого разведением!

Возьмём другой пример:
11) аtаtЕе        х        аtаt Ее         =                     аtаt ее
       Рэкс                  Трикси                                 Пупс
       ч/п                        ч/п                                 рец.рыж.

Что же мы получили? Чёрно-подпалый Рэкс и чёрно-подпалая Трикси дали нам… рыжего щенка! Но мы уже знаем, что от подпалых родителей могут родиться только подпалые щенки! Как такое может быть? Очень просто. Подпалый окрас, естественно, рецессивный. И родившийся Пупс генетически как был подпалым, так и останется. Но! В силу того, что его родители несли по рецессивному гену е, которые перешли Пупсу, на нём не будет ни одной чёрной шерстинки. Это единственный случай, когда от подпалых родителей может родиться рыжий щенок. Так как этот рыжий окрас обусловлен работой рецессивных генов, то он и называется рецессивный рыжий.

Чернота у соболиных собак может быть выражена в любом количестве – от сильной зачернённости до двух-трёх черных волосков на ушах, хвосте или, например, в области холки. Если же нет и этих двух-трёх волосков, и мы называем собаку рыжей, то отличить её от рецессивной рыжей собаки ее поможет наличие маски (которая может быть в виде чёрного подбородка). У этих собак (генотип Ее, ЕЕ) на подбородке можно обнаружить  хотя бы отдельные чёрные волоски. У собаки с генотипом ее вы  не найдёте их нигде. Но если и на подбородке ничего чёрного нет – жизнь богаче всяких схем! – то следует повязать такую собаку с таким же партнером. Если они оба действительно имеют генотип ее, то у них родятся только чисто рыжие дети. Если же вы получите чёрно-подпалых или соболиных щенков (рыжих с любым количеством черни, даже незначительным), вы поймёте, что  та рыжая без единого черного волоска собака всё-таки соболиная – Аy-. А то, что вы  не нашли на ней ни одного черного волоса, можно объяснить тем, что,  возможно,  они выброшены в ведро вместе с купированным хвостом в двухдневном возрасте.
Собаки с генотипом ее встречаются редко. Возможно, это связано с модой на определённые окрасы.

Таким образом, получить собак рыжего окраса можно двумя способами:
1) выбирать рецессивно рыжих собак с генотипом ее;
2) выбирать доминантно рыжих Аy- собак с как можно менее выраженной чернотой. Во втором  случае совершенно избавиться от черноты, конечно, не удастся, но рано или поздно можно получить рыжих собак, имеющих как можно меньше чёрного.

АЛЛЕЛЬ G.

Суть работы гена G – в определённом возрасте заставить «седеть» чёрную шерсть.  G доминирует над g.
G – возрастное поседение шерсти;
g – отсутствие возрастного поседения.
Это тот самый серебристый окрас, о котором говорилось выше. Например, серебристые пуделя рождаются чёрными, а примерно с месяца    как будто сереют. В таких случаях говорят – щенки перецветают. То же самое присуще йоркширским терьерам, бобтейлам, керри-блю-терьерам. Получившийся цвет – серебристый – может быть разной степени интенсивности и разного оттенка. Регулярно в этих породах рождаются не перецветающие щенки, которых в разведении используют с определёнными осторожностями или не используют.
У тоев не существует перецветания шерсти, за который отвечает ген G. Поэтому их генотипу присуще только gg. Не следует путать это перецветание с изменением цвета шерсти в период смены с щенячьей на взрослую и появление седины у стареющей собаки – эти действия совсем другого порядка. Int - руфизм (рыжина) и АЛЛЕЛЬ F.

Данная группа генов исследовалась крайне мало, поэтому говорить что-либо с абсолютной уверенностью невозможно. Но так как  тоям свойственен подпалый и рыжий окрасы, рыжина  которых не на последнем месте, то данная группа генов будет интересна. Ведь собака с ярким, чистым подпалом выглядит наряднее, чем «замазанная» или с бледным подпалом. И рыжий окрас тоже будет выглядеть более эффектным, если он будет ярким, насыщенным.
Интенсивность жёлтого пигмента может варьировать от бледно-кремового до насыщенно рыжего. Это работа гена  сd, а, возможно, и d. Но ещё есть группа полигенов (множественных генов), которые могут отвечать за яркость рыжего окраса. Они воздействуют и на Аy, и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же гены отвечают за цвет подпала у подпалых собак. Только на сплошной чёрный и сплошной белый не воздействуют руфус-полигены.
Int – бледно-рыжий;
intm – промежуточный;
int – ярко-рыжий.

Те немногие исследования, которые были проведены в конце двадцатого века (1932, 1941), показали, что более бледный окрас доминирует над более ярким. Разные исследователи наблюдали  щенков от ярких и осветлённых родителей: щенки теряли яркость рыжего окраса, при этом насыщенность рыжего с трудом восстанавливалась в дальнейшей работе. Эти исследования, конечно, велись на других породах, но всё-таки было бы неправильным умалчивать о них. Трудно сказать, как эти гены работают на тоях, но аналогичность их работы  у наших собак вполне вероятна.
В связи с этим интересен пример с аллелем F, который упоминается  Сотской М. в книге «Пудель». Гены аллеля F обуславливают синтез феомеланинов (желтого пигмента) различной интенсивности.
F – красный (ирландский сеттер, красный пудель);
f – желтый (английский кокер, абрикосовый пудель, золотистый ретривер).
F доминирует над  f. Возможно, существуют и другие аллели.
У русских тоев наблюдается и яркая, красная рыжина, и менее яркая, вплоть до бледно-палевого. Когда конкретно мы наблюдаем работу руфус-полигенов, а когда генов аллеля F, сказать трудно.

АЛЛЕЛЬ М.

Комбинация этой серии генов может дать мраморный окрас. Другое название этого окраса «Мерль». При мраморном окрасе наблюдается   голубая собака с чёрными пятнами неправильной формы, разбросанными по голубому фону. Может сопровождаться голубоглазием или разноглазием: один глаз голубой, другой карий. Встречается у колли, шелти, такс, догов, чихуа, метисов.

Вот его варианты:
ММ – чисто белый окрас, при котором наблюдается глухота и/или слепота, анофтальм (отсутствие глазного яблока), частичная или полная стерильность;
Мm – мраморный окрас;
mm – нормальный окрас.
Ген М больше влияет на чёрный окрас, чем на рыжий. Мраморный окрас может быть с подпалом – и тогда подпал сохраняется в соответствующих местах (таксы, колли, шелти). Чтобы получить здоровых мраморных щенков, вяжут мраморного партнёра с нормально окрашенным. В этом случае получаются как мраморные, так и нормально окрашенные щенки.
Считается, что догам присущ ещё и ген Mh, обуславливающий разновидность мраморного окраса, который называется арлекин. Этот ген продуцирует белые пятна в гетерозиготном состоянии Mhm.  Собаки с генотипом MhМ могут иметь частичную глухоту, микрофтальм (уменьшенные размеры глазных яблок). Они сходны с собаками, имеющими ММ, по фенотипу, поэтому имеются проблемы в подборе пары.

Вообще мраморный окрас у тоев не встречается. О нём стандарт не упоминает даже в пункте  о дисквалифицирующих пороках. Но в некоторых питомниках разводятся такие собаки. Откуда этот окрас взялся в генотипе этих собак – вопрос очень интересный.  Чтобы окрас появился у тоя, его надо прилить. Из перечисленных пород, имеющих мраморный окрас, наиболее подходящим является чихуа и, возможно, полукровочки.  (Как-то мне трудно представить носителем мрамора для тоев шелти.) Мраморные собаки этого окраса, представленные на фотографиях, действительно похожи на тоев. Либо владельцы этих животных провели грандиозную работу по добавлению в генотип окраса Мерль из другой породы и продуманным инбридингом закрепили окрас в генотипе. Либо приливались крови мраморного чихуа или метиса, близких по типу к тоям. Либо произошла своеобразная мутация, в результате которой появился щенок данного окраса. Удивительно, если это оказался здоровый щенок, потому что, как вы могли убедиться, мраморный окрас –  очень сложный в работе. Нужны ли тои мраморного окраса или нет – решать не мне, поэтому я упомянула об этом окрасе тоже. Но так как в стандарте этого окраса нет, то далее я буду описывать собак только с генотипом mm, то есть свободными от этого окраса.

АЛЛЕЛЬ S.

Это аллель белой пятнистости. Суть работы этих генов – оставлять на теле собаки не прокрашенные участки шерсти, которые для нашего глаза будут бесцветными и которые мы называем «белыми».
S – сплошной окрас, без белого;
si – ирландская пятнистость: белые пальцы, точка на груди, горле, белый кончик хвоста, воротник;
sp – пегость: наличие белого на боках, спине собаки;
sw – крайняя степень пегости: белая собака с незначительными единичными пятнами прокрашенной шерсти.

Белая пятнистость характерна тем, что её степень можно варьировать. Если будут скрещиваться только те собаки, которые не имеют белого, то белый исчезнет из поголовья и будет проявляться крайне редко парой белых волосков или белым пальцем. Это будут собаки с генотипом S-.
Если же выбирать для вязки партнёров с генотипом si-,  которые имеют белые пальчики (или белую точку на груди,  белый кончик хвоста, белое пятнышко на горле), выбирать из помёта щенков с такими же особенностями и вязать их с такими же партнёрами, то очень скоро белый окрас распространится дальше – это работают гены-модификаторы. У собаки будут уже не белые пальцы, а белые пясти, большие пятна на груди и горле, больше по площади будет белый окрас на  хвосте. При дальнейшей работе в этом направлении белый распространится на шею (воротник), проявится в виде пятен на голове, распространится на всю грудь, живот, конечности.  Затем – на бока и верхнюю часть туловища. Это будут собаки с генотипом  sp-. Рано или поздно мы получим потомка – белую собаку с незначительным количеством окрашенной шерсти: swsw. Обычно это пятна у основания хвоста, на ушах, на голове, на локтях, на коленном суставе. Такую собаку называют «белая с чёрным или рыжим пятном», хотя на самом деле она чёрная или рыжая с огромным белым пятном на всю собаку.



Если же взять особей с генотипом swsw и из их потомства выбрать тех, у которых остаточные цветные пятна как можно больше, а далее подбирать партнёров, имеющих как можно меньше белого, то можно прийти к тому, что белое будет постепенно «уходить» до тех пор, пока мы не получим целиком окрашенных собак.
Так как ближайшие родственники наших тоев – чихуахуа – имеют в стандарте и сплошной окрас, и ирландскую пятнистость, и пегость, и крайнюю степень пегости, то в работе с тоем мы не можем не отдать этому должного внимания. Регулярно рождаются щенки с белыми пальцами, пятнышками на груди. Это не страшно, если пятна маленькие. Крупные пятна должны наказываться на рингах экспертами. А в ваших руках не допустить разрастание белого, поэтому вязать собак с белыми пятнами можно, но с определёнными осторожностями.

К сожалению,  часто работа по устранению белого идет не на то, чтобы оставить в разведении собак  с генотипом SS и выбраковать всех собак с генотипом S-, а на то, чтобы  накапливать гены-модификаторы, которое это пятно маскируют.
Как такое может быть? Очень просто. Дело в том, что, не имея фенотипически белых пятен, пятнышек и даже отдельных волосков, это не значит, что собака не имеет белого. То есть данная собака имеет белое пятно, но мы его не видим.  Почему? Потому что гены белой пятнистости говорят только о факте наличия белого. А вот размеры белого пятна – целиком работа генов-модификаторов.

Приведу пример. Вот перед нами три собаки: одна без белого, другая с белым пятном на груди диаметром 1 мм, а третья с белым пятном в этом же самом месте диаметром 1 см. При этом генотип у всех трех одинаковый. Почему такое произошло? Это довольно легко объяснимо. Дело в том, что когда представителей для вязки мало, то заводчики делают скидку тем собакам, которые есть в наличие. Да, у этой суки белое пятнышко на груди, но зато в остальном она замечательна. А у ее партнера на груди два-три белых волоска.  Лучше него по статям ей никто не подходит. Собак вяжут. Естественно, происходит накопление белого, и может родиться щенок, у которого это будет уже не пятнышко, а конкретное пятно. Но точно также может родиться щенок, у которого тоже будут всего 2-3 белых волоска. Если   заводчики имеют цель получить собак с белой грудью, белым воротником и т.д., то они бы в дальнейшем использовали щенка с пятном. Но в нашем случае, конечно, предпочтение отдастся щенку с минимум белого. Далее этот щенок вырастает и в пару ему подбирают суку, у которой тоже очень мало белого. И так далее. Постепенно белое уйдет совсем, но ген белой пятнистости никуда не денется. Именно поэтому иногда при вязки собак разных линий, не имеющих внешне белых пятен, рождаются щенки с белыми пятнами разного размера – от незначительной точки до белых тапочек.

Показателен такой пример. Ученый  Кастл (30-е гг ХХ в.) провел селекцию крыс окраса капюшон. При этом окрасе у крыс черная голова, черный окрас охватывает плечевой пояс, продолжается черным ремнем на спине до хвоста. Все остальное – белое (бока, живот, лапы). Кроме черного может быть другой окрас. Кастл разделил свою популяцию крыс на две части или две линии. В первой шла работа по усилению пегости, во второй – по уменьшению. После 20 поколений удалось получить две линии: в первой все крысы были практически целиком белыми, во второй – все крысы практически целиком черные. Так была доказана возможность накопления окраса как в одном, так и в другом направлениях. Затем крысы из разных линий скрещивались с дикими, у которых нет окраса капюшон. Полученные гибриды скрещивались друг с другом и рождались крысята со стандартным капюшоном. Так, накопление генов-модификаторов не вызывает изменение генов, вызывающих пегость. А скрещивание с дикими представителями нарушило систему генов-модификаторов в линиях. Подобным образом наследуются белые пятна и у собак.

РЕЦЕССИВНЫЙ ГЕН

Рецессивный ген – штука очень необычная. С одной стороны, волноваться нечего – он же рецессивный, значит, не проявляет себя, когда его «задавит» доминантный. Но с другой стороны это вовсе не значит, что мы можем расслабиться и пребывать в уверенности, что наш производитель или производительница не подкинут нам что-нибудь неожиданное. Даже если  предки вашей собаки, данные о которых можно увидеть в пределах родословной, не имеют какого-нибудь признака, вызванного работой рецессивного гена, то это вовсе не значит, что данная собака его тоже не имеет, потому что его могли передать те предки, данные о которых в родословную уже не входят. Единственное, в чем можно быть уверенным, так это в том, что чем дальше эти предки (прапрапрапрабабушки/дедушки), тем вероятность получения такого признака все меньше и меньше, какие-нибудь доли процента. И все же, несмотря на огромное количество людей в мире и возможность выбрать себе практически любого партнера, до сих пор рождаются дети с хвостами, 6-ю пальцами и проч. А тоев, согласитесь, намного меньше.

Рецессивный ген может не вылезать долгие годы.
Приведём пример, повязав  коричнево-подпалого Мэра с Ахой окраса рыжий  с чернью (или соболь).

к/п Мэр                    рыж.с черн. Аха
 аtаt bb          х         АyАyВВ

Аy  аt  В  b         х   АyАyВВ
соб.                          соб.
Бемби (Мэр передал Бемби ген подпала и ген «коричневости»)
Аy   аt В  b         х           АyАyВВ
соб.                            соб.  

Кузя (Бемби передал Кузе ген подпала и ген «коричневости»)
   Аy     аt      В     b  
соб.      

Фокс (Кузя передал Фоксу ген подпала и «коричневости»)      
Фокс передаст эти гены дальше, и так далее в течение нескольких лет. И вот однажды потомок Мэра,  имеющий соболиный окрас (рыжий с чернью), с генотипом АyаtВb, чьи хозяева и знать не знают,   что предок их собаки не только имел, но и передал ген подпала и коричневый ген Бемби, а тот – Кузе, а тот – Фоксу и т.д.,  вяжется с партнёром, имеющим окрас рыжий с чернью:
Аy  аt В  b         х           Аy аt Вb
 аt      аt  b  b   - коричнево-подпалый щенок.
И получают коричнево-подпалого щенка, второй родитель которого тоже несёт информацию о подпале и коричневом окрасе в своём генотипе.

Весь казус в том, что родословные трёхколенные: в них есть информация о родителях, бабушках/дедушках и прабабушках/прадедушках. Всё, что было до них – не записывается. Поэтому мы можем не знать об особенностях окраса, опираясь только на родословную. Рецессивный же ген  может передаваться очень долго. В приведённом примере Мэр передал его своему сыну Бемби. Бемби  мог передать своему сыну Кузе Аy или   аt  с равным успехом, но передал именно   аt. Поэтому иногда кажется странным, когда от соболиных, рыжих, чёрно-подпалых  вдруг  рождаются коричневые щенки. Это не «вдруг», а закономерность.
 Это касается генов d, сd   и других рецессивных генов.

 А теперь представьте, как много информации не записано в родословных: особенности строения, наличие белых пятен, куцые хвосты и т.д.
Отсюда вывод – собирайте как можно больше  информации о своей собаке, она никогда не помешает.

ПРИМЕРЫ ЗАПИСИ ОКРАСОВ ТОЕВ

Обоснуем вышесказанное. Итак, у тоев есть следующие гены:
АyАy, Аyаt – доминантный рыжий, он же соболиный, он же рыжий с чернью, у гладкошёрстных - олений;
аtаt – подпалый.
ВВ, Вb – чёрный пигмент шерсти, кожи, когтей;
bb – коричневый пигмент шерсти, кожи, когтей;
С- - факт наличия пигмента;
сd   - бледно-желтый окрас с чёрной мочкой носа, обусловлен ослаблением жёлтого окраса до состояния бледно-кремового, в результате чего собака кажется белой;
DD, Dd – имеющийся окрас насыщенный;
dd – имеющийся окрас «разбавленный», ненасыщенный;
ЕЕ, Ее – чёрный окрас равномерно распространён;
ее –  полное отсутствие чёрной пигментации шерсти;
gg – отсутствие поседения шерсти;
HH – висячие уши; Hh – полустоячие уши; hh – стоячие уши;
Int  - бледно-рыжий; intm – промежуточный; int – ярко-рыжий;
LL, Ll – гладкая короткая шерсть;
ll  - длинная шерсть;
mm – отсутствие гена Мерль;
МаМа, Маmа – наличие маски (может быть в виде черного подбородка);
mama – отсутствие маски;
SS, Ssi – сплошной окрас;
sisi  - ирландская пятнистость;
tt – отсутствие крапа;

Теперь опишем несколько конкретных окрасов: